크로싱 오버: 다양한 유전자의 발현의 핵심적 역활

유전자 교환

유전학 및 유전체학과 관련하여 교차는 난자와 정자 세포의 발달(감수분열) 동안 발생하는 쌍을 이루는 상동 염색체(각 부모로부터 하나씩) 사이의 디옥시 리보핵산의 교환을 말합니다. 이 과정은 생식세포(난자 또는 정자)에서 대립형질의 새로운 조합을 생성하여 생성된 모든 자손의 게놈 변이를 일으킵니다. 크로싱 오버라고 하는 교차는 같은 유형의 염색체가 정렬될 때 감수분열 중에 일어나는 세포 과정입니다. 두 개의 염색체(하나는 어머니로부터, 다른 하나는 아버지로부터)가 정렬되면 염색체의 일부가 전환될 수 있습니다. 두 염색체는 동일한 유전자를 포함하지만 다른 형태의 유전자를 가질 수 있습니다. 어머니의 유전자 형태가 아버지의 염색체로 옮겨질 수 있고, 그 반대의 경우도 마찬가지입니다. 이것은 매우 흥미롭고 중요한 생물학적 활동입니다. 다른 유전자 형태의 다른 조합은 잠재적으로 자손에게 전달됩니다. 이 유전적 변이는 종의 다양성을 증가시키는 데 도움이 됩니다. 그리고 다양성은 시간이 지남에 따라 변화하는 환경에 대응하여 진화하는 종의 능력을 강화합니다. 감수분열의 초기 단계는 상동 염색체의 짝짓기와 교차를 포함합니다. 첫 번째 단계에서 상동염색체는 시냅스(synapsis)라고 하는 과정을 거쳐 쌍을 이루어 2가(또는 4가)를 형성합니다. 상동 염색체는 키아즈마타라고 하는 지점에서 교차됩니다. 자매가 아닌 염색분체 사이의 유전 물질 교차는 이러한 교차점에서 발생할 수 있습니다. 이러한 유전 물질 교환의 결과로 염색분체에 새로운 유전자 조합이 형성됩니다. 이를 재조합이라고 합니다. 키아즈마타가 형성되면 상동 염색체는 2가로 응축되어 감수 분열에서 분리됩니다. 교차가 발생하면 4개의 반수체 딸 세포가 모두 유전적으로 구별됩니다(자매 염색분체가 더 이상 동일하지 않음). 자매 염색분체가 아닌 염색분체 사이의 교합 형성은 대립유전자의 교환을 초래할 수 있습니다. 감수 분열의 I 단계 동안 상동 염색체는 시냅스로 알려진 과정에서 연결됩니다. 연결된 상동체는 2가 또는 4가로 알려져 있습니다. 염색체는 시냅토말 복합체라고 하는 단백질과 리보핵산의 복합체에 의해 연결됩니다. 상염색체는 감수분열 동안 항상 시냅스를 거치지만 성염색체는 종종 짝을 이루지 않은 상태로 남아 있습니다.

 

키아즈마타

시냅스에 있는 동안 자매가 아닌 염색분체는 부서져 동종 파트너와 재결합할 수 있습니다. 이를 교차라고 합니다. 자매 염색분체가 아닌 염색분체는 이러한 교환 지점에서 물리적으로 연결된 상태를 유지합니다. 키아즈마타는 상동 염색체를 첫 번째 감수분열 후기까지 2가로 함께 유지합니다. 자매가 아닌 염색분체 사이의 교합 형성은 대립유전자의 교환을 초래할 수 있습니다. 키아즈마타는 상동 쌍의 자매가 아닌 두 염색분체 사이의 엑스자형 부착점입니다. 교차의 결과로 교잡 형태가 나타나므로 자매가 아닌 염색분체는 유전 물질의 교환이 이루어집니다. 세포 분열 중 염색체의 충실한 분리는 게놈 무결성에 필수적입니다. 체세포 분열(유사분열) 동안 복제된 염색체(자매 염색분체)는 미세소관(Micro Tublin)을 통해 반대 방추극에 부착되고(양방향 부착) 서로 분리됩니다(등식 분리). 이러한 분열은 유전적으로 동일한 두 개의 딸 세포를 생성합니다. 대조적으로, 생식 세포의 두 연속 분열 중 첫 번째(감수 분열) 동안 상동 염색체는 반대 극에 부착되고 분리되어 원래 염색체 수의 절반을 포함하는 배우자가 생성됩니다. 방추사의 부착은 동적 프로세스를 통해 설정됩니다. 염색체는 중심체에서 조립되는 단백질 복합체인 카이네토코어를 통해 무작위로 방추에 부착됩니다. 카이네토코어(Kinetochore)는 처음에 측면에서 미세소관에 부착되고 이후에는 방추사 끝에 부착됩니다. 초기 부착의 무작위적 특성으로 인해 자매 염색분체 또는 상동 염색체는 종종 유사분열 또는 감수분열 I에서 각각 동일한 극(단일 지향성 부착)에 잘못 부착됩니다. 이러한 잘못된 단일 지향 부착물은 불안정하기에 궁극적으로 제거됩니다. 그런 다음 염색체는 스핀들에 제대로 부착될 때까지 부착 및 분리 과정을 반복합니다. 또한 부착이 확립되는 동안 중심체는 카이네토코어에서 미세소관 분해에 의해 생성된 힘에 의해 스핀들 극 사이를 앞뒤로 지속적으로 이동합니다. 그러나 중심체가 방추사를 앞, 뒤로 당기며 어떻게 잘못된 부착물이 선택적으로 제거되는지는 불분명합니다. 적절한 부착은 장력을 통해 확립된다고 널리 알려져 있습니다. 유사분열 동안, 양방향 자매 염색분체는 반대극 쪽으로 당겨지고, 당기는 힘은 자매들이 코헤신이라고 하는 단백질 복합체에 의해 함께 고정되기 때문에 장력을 생성합니다. 현재 모델에서 이 장력은 양방향 부착의 안정화를 유발하는 반면, 장력이 없는 단일 지향 부착은 불안정하여 제거될 수 있습니다. 마찬가지로 첫 번째 감수분열에서 상동염색체는 키아즈마타라는 재조합 산물에 의해 연결되기 때문에 이들의 양방향 부착은 긴장을 발생시키며, 이는 부착을 안정화시키는 것으로 생각된다. 잘못된 점을 수정하는 메커니즘의 구성 요소로 몇 가지가 확인되었습니다. 외부 운동체 아래의 내부 중심체 영역에서 아로라비키나제의 농축은 내부 중심체로부터 외부 운동체의 장력 의존적 공간적 분리가 오로라 의존성 외부 운동체 인산화를 방해하여 부착물을 안정화한다는 것을 시사합니다. 장력 의존적 안정화는 현재 부착 선택을 위해 널리 받아들여지는 모델이긴 하지만 감수 분열에서 일어난 부착 선택을 쉽게 설명할 수 없습니다. 첫 번째 감수 분열에서 상동 염색체는 반대극에 부착되고 자매 염색분체는 같은 극에 부착됩니다. 자매 염색분체의 단일 지향성 부착은 상동 염색체 분리에도 중요합니다. 분열 효모에서 자매 중심체는 종종 양방향이며 일시적인 분열을 겪습니다. 이러한 부착물은 긴장을 유발하긴 하지만 결국 제거됩니다. 또한, 따라서 첫 번째 감수 분열에서의 부착 선택은 여전히 수수께끼로 남아 있습니다. 첫 번째 감수분열에서 교합은 상동 염색체의 양방향 부착에 중요합니다. 키아즈마타가 자매 염색분체의 양방향 부착을 방지하는 방법은 불분명합니다. 한 연구에서는 교차 지향성 부착의 교차 의존 방지 요소를 자세히 조사한 결과, 교차 결합이 오류 수정 요소를 활성화하여 자매 염색분체의 이중 지향성 부착 및 조정된 상동 중심체 진동을 제거할 수 있음을 발견했습니다. 이러한 발견은 잘못된 부착물을 제거하는 데 있어 염색체 조직과 카이네토코어 활성의 중요성을 보여주고 중심체 진동과 부착물 제거 사이의 잠재적인 연결을 보여줍니다.