유전자의 전사 과정: 원핵 생물과 진핵 생물의 차이

유전자 전사

유전자가 전사될 때, 리보핵산 중합효소는 유전자의 시작부터 상류에 결합하고, 디옥시리보핵산 나선의 거의 두 바퀴를 풀어 전사 기포를 형성하고, 성장하는 리보핵산 사슬에 뉴클레오티드를 추가합니다. 마지막 12개 뉴클레오티드는 리보핵산 사슬에 추가되면 디옥시리보핵산 주형과 염기쌍을 형성하여 디옥시리보핵산과 리보핵산 이종 이중체를 형성합니다. 각 뉴클레오티드가 성장하는 사슬에 추가됨에 따라 전사 기포과 이종 이중체는 디옥시리보핵산 주형에 대해 이동합니다. 따라서 리보핵산 중합효소가 리보핵산을 합성함에 따라 합성 부위 앞에서 디옥시리보핵산 주형이 풀리고 리보핵산 중합효소가 통과하면 디옥시리보핵산이 되감는 현상이 발생합니다. 리보핵산 중합효소가 유전자를 전사하면 전사가 종료됩니다. 일부 유전자의 경우 전사 종결은 리보핵산 중합효소가 인식하는 종결자 서열인 디옥시리보핵산 내의 특정 서열에 의해 신호를 받습니다. 어떤 경우에는 리보핵산 중합효소가 터미네이터 서열을 인식하기 위해 다른 단백질 인자의 도움이 필요합니다. 마지막으로, 많은 진핵생물 유전자는 특정 종결자 서열을 포함하지 않습니다. 대신, 전사의 종결은 다른 사건, 예를 들어 폴리 아데노신 꼬리의 추가 이전에 리보핵산의 절단과 연결됩니다. 전사의 종결은 디옥시리보핵산 주형으로부터 리보핵산 중합효소의 해리 및 리보핵산 생성물의 방출로 이어진다. 원핵생물에서 메신저 리보핵산은 번역되기 전에 처리가 필요하지 않습니다. 그러나 진핵생물의 초기 전사체는 번역을 위해 세포질로 내보낼 수 있는 기능적 메신저 리보핵산을 생산하기 위해 처리되어야 합니다.

 

원핵생물의 조절방식

원핵생물의 많은 유전자에서 리보핵산 중합효소는 다른 단백질 인자 없이 유전자에 결합하여 전사를 시작할 수 있습니다. 그러나 대부분의 원핵생물 유전자의 경우 유전자에 대한 리보핵산 중합효소의 결합은 정확한 유전자가 세포 내에서 정확한 수준으로 전사되도록 전사 인자에 의해 제어됩니다. 전사 시작의 상류에는 리보핵산 중합효소와 전사 인자에 의해 인식되는 특정 디옥시리보핵산 서열을 포함하는 프로모터가 있을 것입니다. 각 유전자는 다른 프로모터 서열을 가지며 다른 전사 인자에 의해 제어될 수 있습니다. 이러한 유형의 프로모터의 좋은 예는 대장균에서 락토오즈 오페론을 조절하는 프로모터입니다. 전사를 상향 조절하는 전사 인자를 활성제라고 하고 전사를 하향 조절하는 전사 인자를 억제인자라고 합니다. 이 예에서 리보핵산 중합효소는 자체적으로 프로모터에 결합하고 낮은 수준의 전사를 유도할 수 있습니다. 억제자가 결합하면 모든 전사가 중단되고 리보핵산 폴리머라제와 활성제가 무시됩니다. 억제인자가 없는 상태에서 활성제가 존재하면 높은 수준의 전사를 유도할 수 있습니다. 락토오스 오페론은 유당을 사용하는 데 필요한 유전자를 암호화하며 포도당과 유당 농도에 따라 조절해야 합니다. 억제 단백질은 유당 농도에 대한 반응을 담당하고 활성제는 포도당에 대한 반응을 담당합니다. 유당이 없을 때, 락토오스 오페론은 억제 단백질이 프로모터에 결합하여 전사를 중단함으로써 오프 상태로 유지됩니다. 유당이 세포에 존재하면 억제인자에 결합하여 억제인자가 프로모터에 결합하는 것을 중지하고 리보핵산 중합효소가 결합하여 낮은 수준의 전사를 유도할 수 있습니다. 세포에 포도당이 부족하면 활성제가 켜져 프로모터에 결합하고 리보핵산 중합효소가 전사를 시작하도록 도와 전사율을 높입니다. 위의 예에서 리보핵산 중합효소는 자체적으로 낮은 수준의 전사를 유도합니다. 이것은 모든 프로모터에 해당되지 않을 수 있습니다. 일부 프로모터에서는 리보핵산 중합효소가 활성화 단백질 없이 결합하여 전사를 유도하지 못할 수 있습니다. 다른 프로모터에서 리보핵산 중합효소는 자체적으로 높은 수준의 전사를 유도할 수 있으며 전사를 끄기 위해서는 억제 단백질이 필요합니다.

 

진핵생물의 전사 조절

진핵생물의 전사 조절은 염색질로 응축된 염색체에서 일어나야 합니다. 또한 전사는 유전자에서 큰 다중 단백질 복합체의 조립을 필요로 합니다. 이 복합체는 리보핵산 폴리머라제 및 기타 여러 일반 전사 인자를 포함합니다. 코어 프로모터는 전사 시작과 겹치는 영역이며 리보핵산 중합효소와 일반 전사 인자의 결합 부위입니다. 또한, 코어 프로모터로부터 바로 업스트림 또는 몇 개의 1000개 염기쌍이 될 수 있는 추가 제어 서열, 인핸서가 있을 것입니다. 활성화 단백질이 없는 경우 염색질 구조는 리보핵산 폴리머라제와 일반 전사 인자가 코어 프로모터에 결합하는 것을 중지합니다. 여기에서 히스톤 단백질은 전사의 일반적인 억제인자 역할을 합니다. 전사가 활성화되기 위해서는 활성제가 인핸서에 결합하고 염색질 구조를 열고 핵심 프로모터가 히스톤 단백질에 의해 차단되지 않도록 하는 공동 활성제를 모집합니다. 활성화제와 공동 활성화제는 핵심 프로모터에서 리보핵산 중합효소와 일반 전사 인자를 조립하고 전사 개시를 유도합니다. 전사 인자는 또한 전체 유전자에 걸친 염색질 구조가 전사에 적합한 형태가 되도록 합니다. 억제인자는 일반적으로 핵심 프로모터에서 전사 복합체의 조립을 차단하는 데 필요하지 않지만 복잡한 다세포 유기체에 필요한 조절 패턴에서 중요합니다. 진핵생물은 특정 활성화제의 작용을 차단하고 활성제가 필요할 때만 활성화되도록 할 수 있는 억제 단백질을 가지고 있습니다. 억제인자는 디옥시리보핵산에 대한 활성제의 결합을 차단하고, 전사에 필요한 다른 단백질과의 활성제 상호작용을 중지하거나, 또는 세포질에 활성제를 유지하는 등 다양한 방식으로 작용할 수 있습니다.